Ilt og fisk

0₂ (ilt) er en uomgængelig nødvendighed, for at vore fisk skal kunne opretholde livet. I det følgende vil jeg søge at komme ind på nogle af de facetter, der influerer på forholdet mellem ilt og fisk.

Fysiske forhold:

Ilt er ved de normale forhold, vi lever under, en luftart.  Der er ca. 21 % i atmosfæren.  Det vil sige, at ilttrykket udgør en femtedel af barometertrykket, ca. 150 mm Hg.  Dette tal er det vigtigt at erindre sig med henblik på det følgende.  Ilt er opløselig i vand i meget små mængder.  Mængden er afhængig af barometertrykket, saltholdigheden og temperaturen.  Der er ligefrem proportionalitet mellem mængden af ilt, der er opløst i vandet, og barometertrykket.  Der er en omvendt proportionalitet mellem stigende temperatur af vandet og den mængde ilt, der kan være opløst i vandet.

Som det ses, er der ca. 50 % mere ilt ved 10 grader end ved 30 grader i rent vand.  Det er således ikke altid ligegyldigt, ved hvilken temperatur vi holder vore fisk, når vi ser dette i relation til muligheden for at kunne tilføre ilt til fiskene. Den mængde ilt, der er opløst i vandet, er altså en mængde, der er afhængig af temperatur og barometertryk.

De tal, der fremgår af tabel I., er de iltmængder, der fremkommer efter så tilpas lang tid, at der har nået at indstille sig en ligevægt, mellem ilten omkring vandet og ilten i vandet. Denne proces er afhængig af iltpartiklernes mulighed for at passere ned i vandet og fordele sig der. Det forhold kaldes diffusion.  Denne proces kan få øget sin hastighed betydeligt ved omrøring, f.eks. ved hjælp af en luftsten, som sætter alt vandet i cirkulation.  Vi er interesserede i at give fiskene så optimale forhold, det er muligt.  Dette gælder også vedrørende iltmængden. Vi kan ikke ændre på barometret. Vi kan derimod ændre på temperaturen i vandet.  Hvis vi sænker temperaturen i vandet, vil vandet kunne optage mere ilt.  Vi kan også skaffe mere omrøring ved at sætte en luftpumpe med passende aggregat på. Endelig skal vi lige pointere planternes betydning, som iltproducenter, men herom senere.

 Tabel 1. iltmængder i rent vand ved forskellige temperaturer og 750 mm Hg.

Biologiske forhold

Bundlag og ilt.

Når man debatterer ilt i akvarierne, er det en uomgængelig nødvendighed, at man også retter blikket mod bundlaget i akvariet.  Herunder også de små usynlige organiske partikler der svæver rundt i vandet.

I bundlaget omsætter forskellige bakterier, affaldsprodukter.  Det drejer sig om ekskrementer og uspist foder, der er faldet ned på bunden.  Nogle bakterier forbruger ilt til denne proces, medens andre bruger omdannelsesveje, der ikke kræver ilt, men som til gengæld ofte resulterer i organiske forbindelser, der er giftige for fisk.

Bundfilter:

Hvis man har et system med bundfilter, som kører hele tiden, må man regne med, at langt den største del af omsætningen foregår ved hjælp af bakterier, der forbruger ilt.  Samtidig tilføres vandet ilt via den pumpe, der driver bundfiltret.  I alt tilfører pumpen sikkert mere, end der forbruges, og systemet trækker ikke urimeligt på iltreserven i akvarievandet.

Kører man derimod med pauser i filtret, må man regne med, at de bakterier, der ikke forbruger ilt, er tilstede i ikke ringe mængde.  Dette kan føre til ophobning af giftprodukter, der pludselig sendes ud i akvariet, når pumpen atter starter, et forhold nogle sikkert allerede har haft den tvivlsomme fornøjelse at opleve.  Samtidigt kommer med starten af luftpumpen et stort træk på iltmængden, noget der dog nok som anført hurtigt overkompenseres af ilten via pumpen.

Når vi ikke bruger bundfilter, er forholdene med iltforbrug i relation til bundlag anderledes.

Her vil iltforbruget være afhængigt af grusstørrelsen, af den mængde affaldsstoffer, der tilføres daglig, om der er malajsnegle og sikkert også af mængden af planter.

Des større gruset er, desto bedre vil mulighederne være for, at der kan diffundere ilt ned mellem stenene og derved bevirke en aerob nedbrydning af affaldsstofferne. (Aerob vil sige en nedbrydning ved hjælp af ilt, modsat anaerob, der betyder nedbrydning uden tilstedeværelse af ilt).

Ved store mængder affaldsstoffer, vil disse hurtigt lægge sig som en klæg kage omkring de enkelte sten i bundlaget.  Derved vil bundlaget komme til at virke biologisk som et meget fint-kornet bundlag med det resultat, at de anaerobe omdannelser fremmes på bekostning af de for hele miljøet bedre aerobe omdannelser.

Holder man malajsnegle, vil disse grave slammet ned i bunden.  Dernede vil de anaerobe omdannelser fremmes.  Dog vil sneglene alene ved deres roden rundt i bundlaget bevirke en relativ bedre mulighed for en vis, om end ringe aerob omdannelse.

Hvilken betydning, planter har, vides vist ikke sikkert.  Akvarier uden kraftig plantevækst synes dog ofte hurtigere at kunne komme ind i en forrådnelsesproces med anaerobe omdannelsesprodukter i bundlaget.

Når bunden vender

Dette udtryk er kendt af mange sportsfiskere. Under pludselige kraftige barometerfald kan der opstå en overmætning med gas i bunden af forurenede søer eller vandløb.  Denne luft, der nu er i overskud, vil danne luftbobler, der vil søge op til overfladen.  Idet den passerer gennem slamlagene på bunden, vil den hvirvle slammet op og det hele vil komme til at virke, som om man har rodet op i bunden.  Derved kommer der en masse organisk bundmateriale op i det ofte kun sparsomt iltrige vand.  Her vil så de bakterier, der bruger ilt, straks begynde at forbruge den sparsomme ilt til nedbrydning af det organiske materiale.  Samtidig er der blevet frigjort relativt store mængder omdannelse produkter fra den anaerobe nedbrydning. 

Som vi læste tidligere, er der en del af disse omdannelsesprodukter, der er giftige i tilpas store mængder.  Disse mængder kan hurtigt nås, og det er sket flere gange, at lystfiskere en dag er kommet ned til deres fangststed og har set hele overfladen flyde med fiskelig efter et kraftigt barometerfald.

En lignende situation kan vi akvarister komme til at lave i vore akvarier, om vi ikke er opmærksomme på problemet.  Det vil optræde, hvis vi har en bund, der ikke har haft konstant bundfilter, men tværtimod en bund, der gennem lang tid har fået lov til at passe sig selv.  Her er den anaerobe forrådnelse godt i gang.

Vi skal så af en eller anden årsag rode op i bundlaget, enten for at nyplante eller for at ændre bundens hældning.  Derved hvirvler vi også op i slammet.  Der vil da komme et stærkt træk på akvarievandets iltindhold.  Hvis der ikke er luftpumpe på og måske mange flydeplanter, så muligheden for diffusion af ilt ned i vandet er så ringe, som den kan blive, ja så kan det let gå galt.

Det er sket således engang for mig, at jeg om aftenen havde rodet op i bunden og derefter slukket alt elektrisk ved akvariet.  Næste dag kunne jeg fjerne alle de døde fisk.  Det var store scalarer m.m. De eneste, der havde overlevet, var mine guramier.  Siden har jeg aldrig rodet i bundlaget uden at have pumpe på det næste døgns tid.

Ilten skal ind i fiskene:

Det væsentlige er, at vore fisk skal kunne få ilt ind i kroppen og udnytte den der til at frembringe energi til at svømme med m.m. Som vi så i tabel 1., er der ca. 5 ml ilt pr. liter vand i akvariet, såfremt vandet er mættet med ilt (25 grader celcius).

For at få gavn af denne ilt er det nødvendigt for fiskene, at vandet passerer forbi gællerne, hvor udskiftningen af ilt Og C02 foregår.  For at forstå dette nærmere vil vi lige kaste et blik på lidt fiskefysiologi.

Fisk har kun et hjertekammer.  Fra dette pumper fiskene blodet ud i gællerne.  Fra gællerne løber blodet dels til hjernen, dels ned gennem kropspulsåren (dorsal aorta) langs kroppen til forsyning af muskler og andre organer med blod.  Når det er gjort, løber det nu iltfattige blod tilbage til hjertet, for atter derfra via gællerne at blive sat i nyt kredsløb.

For at komme ind i blodet skal ilten passere forbi en tynd hinde, der er mellem vandet og blodet.  Denne hinde er gennemtrængelig for vand, salte og luftarter, men ikke større molekyler.  Når ilten er trængt gennem hinden (ved diffusion), er den kommet ind i blodet.

Vi så i tabel 1. at vand kunne indeholde 5 ml ilt.  Det kan plasmaet (saltvandet i blodet) også, men det er langt fra nok til at forsyne fisken med ilt til opretholdelse af livet.  Fiskene danner så røde blodlegemer, som indeholder hæmoglobin, et protein som er i stand til at binde meget store mængder ilt.  Mængden af røde blodlegemer varierer meget fra fiskeart til fiskeart.

Den mængde ilt, der transporteres med de røde blodlegemer, er afhængig af iltens partialtryk og vandets temperatur.

Temperaturens indflydelse ligger deri, at de røde blodlegemers evne til at binde ilt ved lavere ilttensioner stiger med stigende temperatur.  Ved tilstrækkeligt høje ilttryk vil blodet, selv ved lave temperaturer, altså have samme iltmængde som ved højere temperaturer.  Det kaldes til daglig, at de røde blodlegemers affinitet til ilt stiger med stigende temperatur.

Den faldende iltmængdes betydning for vandskiftet over gællerne

Sætter vi os hen og betragter et akvarium, der ikke gennemluftes med en pumpe hele døgnet, vil vi se, at fiskene bruger gællerne betydeligt hurtigere om morgenen end om aftenen.  Her forudsat at de drejer sig om et velbeplantet og belyst akvarium. Årsagen er, at planterne i løbet af dagen tilfører betydeligt større mængder ilt til vandet, end planterne selv forbruger.  Om natten forbruger både planter og fisk den ilt, der er i vandet.  Den eneste måde, der så kan komme ilt i vandet på, er ved diffusion gennem overfladen.  Hos fisk er det mængden af ilt i vandet, der bestemmer, hvor hurtigt fisken vil bruge gællerne for at presse vand forbi gællerne.  Hvis mængden af ilt i vandet er formindsket betydeligt, er det nødvendigt at presse mere vand igennem for at trække samme mængde ilt ud af vandet.  Det kræver imidlertid mere energi, og da fisk i forvejen kan bruge op til 30 % af deres energi forbrug til at presse vand forbi gællerne, kan det let ses, at stiger denne procentdel betydeligt, har fisken til sidst ikke mere energi til at foretage sig andet end at presse vand forbi gællerne.  Forholdet kan ligne den af bronchitis svært angrebne person, der i praksis er lænket til stolen, da hans lunger ikke orker at skaffe ilt til kroppen, så denne kan foretage egentlige bevægelser rundt i tilværelsen.

Vi så i første afsnit, at ilten i luften havde et partialtryk på 150 mm Hg (kviksølv).  Iltmængden i et akvarium, hvor vi tydeligt kan se, at fiskene ånder hurtigere end normalt, er nedsat.  Det vil sige, at ilttrykket (iltens partialtryk) også vil være nedsat i akvarievandet. Når ilttrykket når under en vis grænse, kan fisken ikke opretholde de forskellige livsfunktioner mere.  Denne grænse er forskellig for forskellige arter fisk. Karpefisk tåler meget lave iltkoncentrationer (ilttryk).  Før man dog når den kritiske grænse for opretholdelse af livsfunktionerne, vil fisken som tidligere anført søge at kompensere for den lave iltmængde ved at presse mere vand forbi gællerne. Hastigheden af gællerne er en meget følsom indikator for iltmængden i vandet.

Optimalt vil det selvfølgelig være, om iltens tryk hele tiden var 150 mm Hg.  Fiskene ville i så fald kun bruge gællerne 1-2 gange pr. sekund, lidt afhængigt af fiskens størrelse og vandets temperatur. 

Gør de det hos dine fisk?  Prøv at se efter!!!

Ilt og planter:

Når man snakker om ilt i akvarier, kan man ikke komme uden om planternes betydning.  Planterne får tilført energi gennem lyset.  Derved er planterne i stand til at sønderdele vand.  Den mængde ilt, der var i det sønderdelte vand, sender planten derefter ud i det omgivende vand.  Denne proces foregår kun, når planten vokser. Altså ikke ved hvilende planter, eller i så fald kun i så ringe mængde at ilt, der sendes ud i vandet om dagen, forbruges om natten.  Det er jo sådan, at planterne forbruger ilt hele døgnet, medens dannelsen af ilt kun foregår, medens der tilføres energi fra lyset.  Mængden af produceret ilt er proportional med lysmængden, således at jo mere lys, des mere ilt dannes der.  Dette gælder op til en vis grænse, men ved vor kunstige belysning af akvarier med lysrør kan vi aldrig nå denne grænse.

Hvis en plante producerer maximalt med ilt, producerer den flere gange så meget ilt om dagen, som den forbruger på et døgn.

Nogle planter producerer mere ilt end andre pr. tidsenhed, og det er de hurtigst voksende, der producerer mest ilt.

Iltoptagelsen i relation til miljøets pH (surhedsgrad)

I det foregående har vi læst om de røde blodlegemers betydning for ilttransporten.  Det er det røde farvestof hæmoglobin (Hb), som findes inde i det røde blodlegeme, som kan binde og der ved transportere store mængder ilt. Den mængde ilt, der kan bindes til en bestemt mængde Hob, er blandt andet afhængig af pH i miljøet. For mange fisk gælder, at jo lavere pH er, desto mindre mængde ilt kan blodet transportere. Det er meningen, at blodet skal transportere en vis mængde ilt ud til cellerne i kroppen. Derude skal ilten afgives fra de røde blodlegemer og transporteres til cellen. Samtidig modtager det røde blodlegeme noget C0₂, som skal transporteres til gællerne for at blive udskilt. Denne udskillelse sker først til vandet og derfra enten til en plante eller luften.

Hvis denne videre transport hindres, ophobes C0₂ i vandet. Dette vil tendere til at

sænke pH i miljøet. Vi har tidligere nævnt de faktorer, der kan fremme optagelsen af ilt i vandet. De samme faktorer vil fremme fjernelsen af C0₂ fra vandet.

Ser vi lidt på forholdene i naturen, ved vi, at der nogle steder er vandløb eller søer med surt vand (lavt pH). Der er beskrevet pH værdier på ned til 5, ja lavere værdier er målt enkelte gange. De steder, hvor dette lave pH værdier måles, er på steder, hvor der er ringe bevægelse af vandet. En af årsagerne er, at i disse stillestående vande vil der foregå en omdannelse af organisk materiale til organiske syrer. Der vil også ofte dannes større mængder C0₂. Disse forhold vil tendere til at sænke pH i miljøet.

Mange af de fisk, vi køber på markedet i dag, er opdrættet borte fra de miljøer, der findes på fiskenes hjemsted. Vandets pH er holdt på ca. neutral, det vil sige pH mellem 6,7 og 7,2.

Fiskene vil adaptere sig til det nye miljø og indrette deres røde blodlegemer på de nye betingelser.

Ændrer akvaristen så atter miljøet i sur retning, vil han forringe fiskens mulighed for at optage tilstrækkeligt ilt. Er der ikke luftpumpe på akvariet og samtidig kraftigt træk på iltreserverne, vil han kunne løbe ind i det fænomen, at han forårsager en indre kvælning af fiskene blot ved at sænke pH. Tilstanden kan accelereres ved at bruge blødt vand. Her er årsagen til dette forhold, at vandets bufferkapacitet fjernes sammen med Calciumionerne (Ca++ ).

Ved buffer forstås de faktorer, der i vandet bevirker, at en tilsætning af en vis mængde syre giver anledning til en mindre ændring af pH, end om det havde været i rent vand. Nu er ikke alle fisk lige følsomme for ændring i pH.  Fisk, der i naturen lever i iltfattige sure vande, vil klare en kritisk situation betydeligt bedre end fisk, der er vant til at leve i iltrige vande. Fisk, der lever i så iltfattige vande, at de hele tiden lever på et kritisk niveau, har naturen udstyret med et ekstra åndingssystem.  For os akvarister drejer det sig om labyrintfiskene. Disse fisk er udstyret med et luftåndesystem, som gør dem i stand til at udnytte atmosfærisk ilt direkte.  Dette sætter dem i stand til at overleve i selv praktisk taget ilttomt vand.

Labyrinten er et lille hulorgan beliggende stort set som svarende til pandehuler.  Fiskene kan tage luft ind fra atmosfæren og holde det i labyrinten, som står i forbindelse med munden.  Når ilten fra luften i labyrinten er brugt op, skal fisken atter op og have en ny mundfuld luft.  Jo mere ilt, der er i vandet, des sjældnere skal fiskene op til overfladen for at tage luft ind i labyrinten.

Og så et lille stykke praktik:

I årenes løb har talrige akvarister købt fisk hjem fra akvariehandleren.  Der er fiskene ofte gået i almindeligt postevand eller eventuelt lidt blødgjort vand.

De fisk, hvis forfædre kommer fra Amazonas, men som selv oftest er opdrættet i Singapore eller hos lokal akvarist, har sjældent tidligere gået i surt vand.  De har fået tilvænnet deres blods pH og iltbindingsevne til de forhold, hvorunder de har levet deres første tid.  De bliver så pludselig sat ned i et akvarium med pH mellem 5 og 6.

Ved at bruge de kurver vi har, er det ikke svært at forestille sig, at disse fisk bliver sat i en stress-situation.  At det trods dette går godt så ofte, som det faktisk gør, kan måske skyldes, at tilvænningsprocessen i hæmoglobinet, rent biokemisk, ikke er så fremskreden, som man skulle vente.  Alligevel mener jeg ikke, det kan være rationelt at påføre vore fisk det stress, det er at give dem et surt miljø.

Ønsker man alligevel at give dem et surt miljø, bør man i hvert fald give dem den mest optimale iltmængde ned i akvariet ved hjælp af en konstant kraftig gennemluftning.

Husk fisk bør kun trække vejret ca. en gang pr. sekund.

Lidt om iltbindingskurver:

For at forstå lidt bedre noget af det hidtil skrevne vil vi se lidt på nogle figurer fra Kjell Johansen og Claude Lenfant's artikel om blandt andet dette emne.

På fig. 2. er vist iltbindingskurverne for 3 forskellige fisk.

Myclus er fisk, der lever i meget iltrige vande.

Hoplias er fisk, der lever i vande med nedsat iltmængde, men dog ikke katastrofalt lavt.

Hoplosternum lever i sumpede meget iltfattigt vand.

Som det ses af figuren, vil øget C0₂ mængde bevirke, at iltmætningen (oxygen saturation) falder.

Rent praktisk skal man vælge et punkt På kurven til venstre, hvor der står P:C02: OmmHg og derfra gå lodret ned til en af linierne markeret med Pco2: 25 mm Hg.  Ude på den lodrette søjle (ordinaten) kan så aflæses, hvor meget iltmætningen ved en bestemt ilttension falder, når man ændrer miljøets C02 koncentration fra 0 til 25 mm Hg.  Denne ændring i C0₂ mængde vil være en ændring af naturlig størrelse i stillestående vand med passende stor C0₂ produktion.

På figur 3. ses forskellen på fisk, der kun får ilt i vandet, og fisk der også har et atmosfærisk åndedræt. Ved de lave iltmængder kan fisken, der også ånder med atmosfærisk luft, ikke få Mættet blodet med ilt. Det er imidlertid heller ikke nødvendigt, da den så kan tage ilt ind i labyrinten (eller for lungefisk i lungerne).

På figur 4 ses, hvorledes de skildrede for. skydninger foregår i det praktiske liv.

For det samme dyr (her en slange, men princippet er det samme for vore fisk) sker der en lille ændring i pH i fiskens blod, når det iltrige, C0₂ fattige blod kommer ud til de celler, som skal forsynes med ilt. Samtidig med den begyndende afgivelse af ilt, vil der komme C0₂ fra cellen ud til blodet.  Dette vil sænke pH en ganske lille smule, her fra 7,45 til 7,20.  Denne ændring vil i sig selv bevirke en endnu hurtigere afgivelse af ilt fra blodet til cellerne.  Når blodet så kommer ud til gællerne og afgiver sit C02, vil pH stige igen fra 7,20 til 7,45.  Dette vil bevirke, at ilten fra vandet vil få bedre betingelser for at komme ind til blodets hæmoglobin, og så fremdeles.

Betydningen af det høje C0₂ i det omgivende vand er således ikke at hindre afgivelsen af ilt til cellerne, men at hindre ilt i at komme ind i blodet.

På figuren er optegnet det antal gange, den syreelektriske ål presser vand forbi gællerne.  På afsnit A. er iltmængden holdt konstant og C0₂ mængden varieret.  Det ses, at indenfor. De sædvanlige biologiske mulige værdier ændres antallet af vandskift højest ca. 30 %. På afsnit B. er C0₂ mængden holdt konstant. Her ses tydeligt at ved at ændre trykket fra ca. 150 til 50, ændres vandskiftet med ca. 300 %.                                                    

Ilttrykket er de vandrette tal (abeissen), medens vandskiftehyppigheden er tallene ud til venstre (ordinaten) på afsnit B.

På afsnit A. er det det samme for ordinaten, medens abcissen er C0₂-trykket.